第四节 遗传率的概念

一、概念

遗传率（heritability），又称遗传力，是指一群体中某性状遗传方差与表现型总方差的比值，通常以百分数表示。

遗传率是一个从群体角度反映表现型值替代基因型值的可靠程度的遗传统计量，它表明了亲代群体的变异能够传递到子代的程度，可以作为对杂种后代进行选择的一个指标。生物的任何性状均受着基因和环境的共同影响。在现有的科学技术水平条件下，在遗传研究和育种工作中，能够方便地直接观察测量到的是生物个体性状的表现型值，选择往往是从表现型着手的。全面了解群体中基因和环境的影响对于性状表型总变异的相对重要性，对确定最佳的选择方案，提高选择效果，具有重要意义。

数量性状不仅受到基因加性效应、显性效应的影响，而且还可能受上位性效应、基因型×环境的互作效应等等的影响。由于根据各种试验设计和统计分析方法而估算的遗传方差的组成成分不同以及选择方案的需要，遗传率又可分为不同的类型，如广义遗传率、狭义遗传率、生统遗传率、现实遗传率等等，在此仅仅介绍前面两种遗传率，其余的请参看有关书籍。

通过测量性状的表现型所得到的数值称为表现型值，以P表示；表现型值中由基因型所决定的部分数值，称为基因型值，以G来表示；如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条件所引起的变异，称为环境效应，以E表示。三者的数量关系可以用下面式子表示：

P = G + E                       (5-10)

若以 、 和 分别表示表现型值、基因型值和环境效应值的平均数，则有

                 (5-11)

于是可得

       

                    = + +2

如果基因型与环境条件之间不存在相关关系，则有

=0

于是可得

= +       (5-12)

等式两边同除以自由度n-1即得

= +            (5-13)

上式也即

           VP=VG+VE                 (5-14)

其中VP、VG和VE分别表示表现型方差（phenotypic variance，在此即是总方差）、遗传方差（或称基因型方差，genetic variance or genotypic variance）和环境方差（environmental variance）。上式表明表现型方差则遗传方差和环境方差两部分构成。

二、广义遗传率

广义遗传率(broad-sense heritability)是指遗传方差占表型总方差的比值，通常以百分数表示，记作 ，用公式表示如下：

=                                             

=          (5-15)

由此可知，遗传方差占表型总方差的比重愈大，也即环境方差占表现型总方差的比重愈小，所求得的广义遗传率也就愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境条件的影响也就愈小。当一个性状从亲代传递给子代的传递能力大时，亲本的性状在子代中将有较多的机会表现出来，而且容易根据表现型来辨别其基因型，选择的效果也就较大；反之，如果所求得的广义遗传率较小，说明环境条件对该性状的影响较大，也就是说该性状从亲代传递给子代的传递能力较小，直接对这种性状进行选择的效果也就较小。所以说广义遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的一个标准和指导育种工作确定选择方法的一个指标。

从基因作用方面进行分析，基因型效应值G还可进一步分解成加性效应A、显性效应D和上位性效应I等三个部分，即

         G=A+D+I                    （5-16）

加性效应(additive effect)是指各个基因位点上纯合基因型对基因型总效应的贡献的大小，这部分效应一般是累加性的；显性效应(dominant effect)是指同一基因位点内相对等位基因间的交互作用对基因型总效应的贡献；上位性效应(epistatic effect)是指不同位点的基因之间的交互作用对基因型总效应的贡献。如果A、D和I两两间不存在相关关系，则遗传方差可进一步分解成加性方差(additive variance，记为VA)、显性方差(dominance variance，记为VD)和上位性方差(epistatic variance，记为VI)三个组成部分，即

         VG =VA+VD+VI          （5-17）                                

于是有

          VP=VG+VE  

= VA+VD+VI+VE                (5-18)

 

其中加性方差（或称加性遗传方差）是由等位基因间和非等位基因间的加性效应引起的变异量，它可以在上、下代间进行传递，是可通过选择加以固定的遗传变异量。显性方差是由等位基因间的显性效应所引起的变异量；而上位性方差则是由非等位基因间的相互作用即上位性效应所引起的变异量；后两部分的变异量又统称为非加性的遗传方差，它们不能在上、下代间进行稳定的传递，通常情况下显性方差是不能通过选择加以固定的的遗传变异量，而上位性方差中的一部分是可通过选择加以固定的的，另外一部分是不可固定的。

 

三、狭义遗传率

狭义遗传率(narrow - sense heritability)定义为加性方差占表型总方差的比值，通常用百分数表示，记为 ，用公式表示为：

         ＝ ×100   (％)

 ＝ ×100   (％)          (5-19)

根据有关的定义式可知，狭义遗传率的值比广义遗传率的值为小。